Глава III. Некоторые вопросы строения сосудисто-капиллярной сети полушарий головного мозга

Прослеживая ход периферических ветвей основных артерий мозга, вплоть до зон смежного кровоснабжения, Е. В. Капустина установила, что в указанных зонах имеет место как непосредственное слияние первичных ветвей между собой, так и анастомозирование их после предварительного деления на более мелкие ветви.

Первый случай представлен на рис. 58. Видно, как две периферические ветви задней и средней мозговой артерии диаметром в 100 и 110 непосредственно анастомозируют между собой своими периферическими отделами в зоне смежного кровоснабжения. Размер анастомоза между ними равен 42 м. На этом же рисунке удается проследить анастомозирование более мелких по калибру ветвей основных мозговых артерий.

Соответственно меньшему диаметру первичных ветвей основных мозговых артерий размер анастомозов в зонах смежного кровоснабжения у кролика колеблется от 25 до 42 м. Все анастомозы указанного размера дают радиальные артерии.

Преобладающим способом отхождения радиальных артерий у кролика является отхождение их от слепых концов артерий, свободно оканчивающихся в мягкой мозговой оболочке. Часто можно наблюдать, как сосуд капиллярного размера, отойдя от артерии мягкой мозговой оболочки большего диаметра, проходит некоторое расстояние в оболочке, загибается и погружается в мозг в виде капиллярной радиальной артерии. Наряду с указанным способом отхождения радиальных артерий в мозгу кролика, имеет место отхождение их от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки, а также по способу, в наибольшей степени характерному для мозга собаки и кошки. Артериальная сеть мягкой мозговой оболочки кролика сформирована из петель самой разнообразной формы и величины. Не менее разнообразны и диаметры артерий, входящих в состав той или иной петли.

Просматривая сеть, очень часто можно встретить группы из 5—6 сосудистых петель, расположенных компактно. Петли эти, подобные петлям на рис. 59, имеют геометрическую форму, более или менее одинаковые размеры и в основном один и тот же калибр сосудов, входящих в состав петли. Но в непосредственной близости от них располагаются сосудистые петли резко неправильной формы, значительно большего размера, с разнообразным диаметром сосудов, образующих стороны петли.

Рис. 59. Артериальная сеть в зоне распределения ветвей средней мозговой артерии у взрослого кролика.

Рисунок сделан с того же препарата, что и рис. 58 (обозначения те же).

Так, например, размер сосудистых петель r артериальной сети мягкой мозговой оболочки кролика колеблется от 252 X Х315 до 1400X1720 или 1 080 X 1 800 м. Разнообразные диаметры сосудов, входящих в состав петли, установлены промерами отдельных сосудистых петель, проделанными Е. В. Капустиной.

Приведем некоторые из них. Например, в одной из петель диаметры сторон равнялись 100—63—31—21—14—31—63 м , в другой — 52—21-42—63—120 м, в третьей — 42—.30—42—25—42—21— 26—42—63 м, в четвертой — 42—28—7—21—14—21 — 42 р.

При сравнении строения артериальной сети мягкой мозговой оболочки кролика со строением ее у кошки, собаки и человека можно констатировать, что она носит смешанный характер. С артериальной сетью человека ее сближает способ отхождения радиальных артерий; с артериальной сетью плодов человека 3—4 лунных месяцев — расположение на гладкой поверхности мозга и наличие правильных сосудистых петель, носящих эмбриональный характер строения; с артериальной сетью кошки и собаки — большое количество анастомозов между ветвями одной и той же и различных артерий на территории распределения ветвей какой-либо основной артерии мозга.

Глава III. Некоторые вопросы строения сосудисто-капиллярной сети полушарий головного мозга

Мозговое вещество снабжается кровью по сосудам, отходящим от артериальной сети, расположенной в мягкой мозговой оболочке. Сложное строение указанной сети в закрытом, полностью окостеневшем черепе обеспечивает равномерное давление крови во всех ее участках. Благодаря этому кровь под одинаковым давлением направляется и сосуды, питающие серое и белое вещество мозговой ткани.

Поскольку артерии, снабжающие кору и белое вещество, идут как бы по радиусам от поверхности мозга к его желудочкам, для краткости обозначения они могут быть названы радиальными. Этим термином мы и пользуемся в настоящем изложении.

Материал исследований Е. В. Капустиной, представленный в главе, освещающей вопросы организации артериальной сети мягкой мозговой оболочки, указывает, что отхождение радиальных артерий от артериальных сосудов мягкой мозговой оболочки у человека и животных может осуществляться по трем типам.

Наиболее простым является отхождение радиальных артерий от базальных (т. е. обращенных к мозгу) поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки. Описанный способ отхождения может быть отмечен на всех без исключения стадиях развития плода человека, в полностью сформированном мозгу взрослого человека, а также у собаки, кошки и кролика (см. рис. 336, 48, 60 и т. д.). По рис. 60, сделанному с артериальной сети мягкой мозговой оболочки взрослого человека, мож-•но проследить, как радиальные артерии отходят от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки самого различного размера.

Так, в левом верхнем углу указанного рисунка от базальной поверхности артерии диаметром в 240 м на участке небольшой протяженности отходят друг за другом три радиальные артерии, непосредственно погружающиеся в мозговое вещество. Та же картина наблюдается несколько ниже, где три радиальные артерии отходят от сосуда, размер которого равен 80 м.

Выше уже указывалось, что у взрослого человека артерии диаметром в 2 000—1 000 м, располагающиеся в субарахноидальном пространстве в зоне распределения ветвей той или иной основной артерии мозга, не являются источником для артерий, снабжающих мозговое вещество. В зонах смежного кровоснабжения анастомозы между периферическими ветвями калибром 300—400 м также могут не давать радиальных артерий. Но сосуды того же размера в зонах любой из мозговых артерий отдают радиальные артерии различного диаметра.

Однако такой способ отхождения артерий, снабжающих кровью мозговое вещество от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки, не является характерным для взрослого человека и животных. Рисунки, иллюстрирующие главу II (рис. 30, 32, 33), а также рис. 60 позволяют убедиться в том, что наибольшее количество радиальных артерий отходит от сосудов, слепо оканчивающихся в мягкой мозговой оболочке.

В главе II мы указывали, что при рассмотрении поверхности мозга человека и животных, артериальная сеть которого заполнена окрашенной массой, можно видеть, что значительная часть артерий мягкой мозговой оболочки оказывается как бы выключенной из общей сети. Эти артерии представляют собой сосуды самого различного размера.

Рис. 60. Артериальная сеть в мягкой мозговой оболочке в глубине извилины смежной зоны кровоснабжения у взрослого человека, Рисунок сделан с помощью рисовального аппарата с мягкой мозговой оболочки мозга, артериальная сеть которого была налита пластмассой. Черным показаны артерии мягкой мозговой оболочки. Светлые участки представляют собой радиальные артерии.

У взрослого человека, например, в мягкой мозговой оболочке слепо оканчиваются артерии, диаметр которых колеблется в очень широких пределах - от 10 до 240 м. Такого рода артерии отходят преимущественно от боковых поверхностей более крупных по калибру артерий, проходят некоторое (в разных случаях различное) расстояние в мягкой мозговой оболочке и оканчиваются овальным утолщением.

Природа описанных своеобразных, слепо оканчивающихся артерий мягкой мозговой оболочки становится понятной при изучении сосудистой сети поверхности мозга при жизни животного. Наблюдение мозговой поверхности в капилляроскоп через окно, герметически ввинченное в череп экспериментального животного, позволяет отметить, что большое количество артерий и вен мягкой мозговой оболочки имеет вид свободно оканчивающихся отростков разнообразного калибра и не менее различной протяженности.

Свободный конец этих отростков представляется несколько утолщенным овальным образованием. Иначе говоря, наблюдения, проделанные при жизни животного, полностью подтверждают данные, полученные при рассмотрении поверхности мозга, инъицированного какой-либо массой.

При нормальной скорости тока крови по сосудам мягкой мозговой оболочки возможно проследить движение форменных элементов крови лишь в незначительных по калибру венах. В крупных венах и особенно в артериях кровь идет сплошным потоком.

Экспериментально вызванное падение общего кровяного давления ведет к замедлению скорости тока крови в расширившихся артериях и сузившихся венах. Уменьшение количества эритроцитов в сосудах позволяет теперь проследить, как ток крови, дойдя до слепого конца артерии, свободно оканчивающегося в мягкой мозговой оболочке, уходит внутрь мозговой субстанции. В том же случае, когда слепым отростком является венозный сосуд, поток форменных элементов крови выходит из мозга, проходит по отростку венозного сосуда и вливается в вену мягкой мозговой оболочки большего калибра.

Таким образом удается установить, что слепой конец артерий или вен мягкой мозговой оболочки представляет собой не что иное, как место погружения данных сосудов в мозговое вещество.

Вышеописанный способ отхождения радиальных артерий и вен с особой отчетливостью устанавливается при изучении гистологических препаратов мозгов, сосудистая сеть которых импрегнирована серебром или заполнена какой-либо инъекционной массой, а также при изучении сосудистой сети мозга, полученной посредством коррозионного метода. Так, на микрофотографиях (рис. 61), снятых с препаратов мозга собаки, артериальная сеть которого была инъицирована окрашенной пластмассой, мы видим, что участок артерии а, свободно оканчивавшийся в мягкой мозговой оболочке, в точке в загибается и погружается в мозговое вещество в виде радиальной артерии.

Можно видеть также, что в месте своего погружения в мозг артерия мягкой мозговой оболочки описывает некоторую своеобразную короткую дугу, угол между нею и ее продолжением — радиальной артерией — не прямой, а несколько развернут. Поэтому, если смотреть на место погружения такой артерии в мозг со стороны мягкой мозговой оболочки или, иначе говоря, сверху, участок дуги создает впечатление овального утолщения.

Из рис. 60 видно, что случай, когда артерия мягкой мозговой оболочки, пройдя некоторое расстояние в ней, загибается и продолжается в мозговом веществе в виде радиальной артерии, является наиболее простой разновидностью. Значительно чаще боковая ветвь артерии мягкой мозговой оболочки, прежде чем погрузиться в мозг, дает по своему ходу также ряд ветвей. Каждая из них проходит то или другое расстояние в мягкой мозговой оболочке и погружается в мозговое вещество. О наличии разновидностей описываемого способа отхождения радиальных артерий с достаточной очевидностью свидетельствуют различные участки артериальной сети мягкой мозговой оболочки, представленной на том же рисунке.

Наряду с отхождением радиальных артерий от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки по типу, описанному выше, имеет место способ их отхождения, подобный промежуточной форме 'на схеме (рис. 46).

В этих случаях дистальные участки артерий, свободно оканчивающихся в мягкой мозговой оболочке и продолжающихся в месте своего окончания в виде радиальных артерий в мозговом веществе, соединяются между собой тонким сосудом. В большинстве подобных случаев различие в размерах между соединяемыми артериями и соединяющим сосудом выступает очень отчетливо. Соединяющие сосуды могут быть очень тонки, уменьшаясь до размера артериолы в 10—14 м.

У взрослого человека, как уже говорилось, преобладающим является отхождение радиальных артерий от свободно оканчивающихся в мягкой мозговой оболочке участков артериального русла. Подобные же соотношения, по данным Е. В. Капустиной, наблюдаются у кролика. У кошки и собаки, наряду с этим способом и отхождением радиальных Рис. 61, а, б. Протяженность и способ ветвления артерий мозга.

Микрофотографии с различных областей коры полушарий головного мозга взрослой собаки. Артериальная сеть мозга налита пластмассой, не проходившей через капиллярное русло. Увеличение 100. (Объяснение в тексте.) Рис. 61, в, г. Протяженность и способ ветвления артерий мозга.

Микрофотографии о различных областей коры полушарий головного мозга взрослой собаки. Артериальная сеть мозга налита пластмассой, не проходившей через капиллярное русло. Увеличение 100. (Объяснение в тексте.) артерий от базальных поверхностей артерий мягкой мозговой оболочки, чаще всего слепые концы артерий оказываются соединенными чрезвычайно тонкими сосудами (рис. 54).

В разделе, посвященном вопросам, связанным со строением артериальной сети мягкой мозговой оболочки, было указано, что размер радиальных артерий весьма разнообразен. У взрослого человека наименьший диаметр радиальной артерии колеблется между 14—30 м, наибольший — между 240—300 м. У собаки диаметр соответствующих: артерий может быть равен 20—80 м, у кошки — 10—50 м, а у кролика— 16—50 м. Приведенные размеры безусловно не вполне соответствуют действительным величинам. Установленные Е. В. Капустиной на коррозионных препаратах сосудистой сети мозга, они отражают на себе определенное сжатие, которое испытывает пластмасса, переходя из жидкого состояния в твердое.

Характерно, что погружение радиальных артерий в мозговое вещество не обнаруживает какой-либо закономерности. Можно было бы ожидать, что питающие сосуды будут входить в мозг на определенном,, равном друг от друга расстоянии для равномерного обеспечения нервных клеток кислородом и питательными веществами.

Вместе с тем наблюдение мягкой мозговой оболочки при жизни животного, изучение импрегнированных препаратов, а также исследование мозгов, налитых раздельной инъекцией артерий и вен тушью или другими массами, отчетливо показывают, что расстояние между местами погружения радиальных артерий весьма различно.

В одних участках мягкой мозговой оболочки артерии погружаются в мозговое вещество сравнительно близко, в других, напротив, на значительном расстоянии друг от друга.

Так, у кролика, по данным Е. В. Капустиной, расстояние между погружающимися в мозг артериями колеблется от 80 до 560 м. Чаще же всего артерии входят в мозг на расстоянии 280—440 м одна от другой. У кошки расстояние между входящими в мозговое вещество радиальными артериями обычно 200—400 м, но можно обнаружить и большие колебания — от 120 до 620 м. У собаки расстояние между погружающимися в мозг артериями равно 120—800 м, но артерии малого размера могут входить в мозг на расстоянии 40—80 м одна от другой.

В тех же широких пределах Е. В. Капустина обнаружила колебания между точками погружения в мозг радиальных артерий у человека, у которого расстояние между ними равно от 80 до 800 м. Несколько иные пределы колебаний отмечали для мозга человека М. А. Тихомиров, по данным которого расстояние между радиальными артериями колеблется от 270 до 495 м, и Дюре, считавший это расстояние равным 1 000 м.

Мы полагаем, что эта разница между нашими данными и результатами других авторов может быть объяснена несовершенством наливки сосудов мозга при исследованиях вышеупомянутых авторов.

Вопрос о том, чем определяется порядок вхождения артерий в мозговое вещество, остается пока открытым. Следует полагать, что распределение радиальных артерий в мозговой субстанции находится в прямых отношениях со скоплением клеточных элементов в одном участке и разряжением их в другом. Таким образом, вопрос о порядке погружения артерий в мозг тесно соприкасается с вопросом о соотношении клеток и сосудов в мозгу. Совместнее решение того и другого вопроса возможно лишь при изучении организации клеточного строения и формирования артериального снабжения и венозного оттока из строящихся коры и белого вещества полушарий головного мозга.

В связи с изложенным выше необходимо остановиться на вопросе о количественном соотношении артерий и вен в мозгу. Старые данные Дюре (1874) и результаты современных работ (Кэмпбелл, 1938, и Шар-рера, 1940) указывают на преобладание артерий в мозгу по сравнению с венами. Напротив, Пфайфер (1928, 1930) и Сольницкий (1940) насчитывают в мозгу больше вен, чем артерий.

Если же принять во внимание ошибочное смешение артерий и вен, допущенное в исследованиях Пфайфера и соглашающегося с его классификацией Сольницкого, то приходится притти к выводу, что в отношении количества артерий и вен мозг является особым органом.

Известно, что в любом другом органе, за исключением мозга, венозных стволов всегда больше, чем артериальных. Процессы жизнедеятельности в клетках и тканях требуют быстрого выведения продуктов обмена веществ.

Преобладание артерий в мозгу, если бы оно было подтверждено, заставило бы по-новому оценить взаимодействие нервной клетки с артериальной и венозной кровью и с другой точки зрения подойти к изучению кровообращения в мозгу в целом.

Таким образом, вопрос количественных соотношений артерий и вен в мозгу является весьма принципиальным и для своего окончательного решения безусловно требует тщательной проверки подсчетов числа артерий и вен на сериях срезов мозга, налитых методом раздельного заполнения артериального и венозного русла1.

Переходя к описанию хода и ветвления радиальных артерий в коре и белом веществе, отметим, что строение сосудисто-капиллярной сети мозгового вещества человека и животных представляет собой тот раздел знаний, многие стороны которого не решены полностью до настоящего времени и требуют еще дальнейшей разработки.

Достаточно сослаться на то, что нет еще окончательно сложившегося морфологического представления о том, какие сосуды мозга нужно относить к категории артерий, а какие считать венами.

Используя метод инъекции сосудистого русла тушью, Пфайфер (1928—1940) предложил делить сосуды мозга на артерии и вены соответственно величине углов, под которыми боковые ветви сосудов отходят от основного ствола. Предложенная Пфайфером классификация основывается на том, что в артериях мозга кровь течет под большим давлением, в связи с чем боковые ветви могут отходить от ствола артерии под прямым углом или углом, приближающимся к прямому. Напротив, в венах, куда кровь стекает уже после прохождения капиллярного русла, давление невелико, в связи с чем углы, под которыми к основному стволу подходят боковые ветви, должны быть острыми.

Такого рода точка зрения, основанная на предположении приспособления сосудистой стенки к гидравлическим силам кровяного давления, оправдывается в отношении способа ветвления сосудов в других органах тела, снабжение которых происходит по иному принципу, чем снабжение мозга (А. Оппель, 1910, и др.).

Однако предпринятая Кэмпбеллом (1938) попытка дополнить морфологический принцип деления сосудов мозга на артерии и вены гистологической окраской сосудистой стенки привела к полному отрицанию классификации Пфайфера. В условиях прижизненной инъекции chlora-sol sky blue или трипановой синью в кровяное русло животного одновременно с окрашиванием плазмы возможно получить окрашивание сосудистой стенки. Толщина последней может служить критерием для определения ее гистологического строения.

На основании подобного рода экспериментов Кэмпбелл нашел на своих препаратах узкие сосуды с толстой стенкой и с отхождением боковых ветвей, подобным отхождению их у сосудов, описанных Пфайфером в качестве вен. Напротив, широкие сосуды с тонкой стенкой имели ветви, отходившие от основного ствола под прямым углом, т. е. под углом, характеризующим у Пфайфера артерии.

Ошибочность разделения артерий и вен по принципу, предложенному Пфайфером, выступила с еще большей очевидностью при раздельном заполнении артериального и венозного русла мозга различно окрашенными массами, не способными проходить через капилляры (Шаррер, 1940). Препараты, приготовленные из мозгов животных, инъицированных по способу Шаррера, убедительно доказывают несостоятельность воззрений Пфайфера и подтверждают данные, полученные Кэмпбеллом.