Глава III. Некоторые вопросы строения сосудисто-капиллярной сети полушарий головного мозга

Наряду с этим в мозгу существуют также, области, которые по распределению в них сосудистой сети чрезвычайно трудно отграничить от рядом расположенных областей. На основе ангиоархитектонических картин коры головного мозга вполне возможно составление ангиоархи-тектонической карты, подобно картам, разработанным для нервных клеток и нервных волокон.

Рассматривая карты распределения сосудисто-капиллярной сети в коре полушарий головного мозга обезьяны, можно видеть, что предложенное Пфайфером деление коры на поля по ангиоархитектоническому признаку в основных чертах совпадает с цитоархитектоническими полями Экономо и Коскинаса. Однако в пределах цитоархитектонических полей нередко можно выделить добавочные более мелкие поля, отличающиеся по строению сосудистой сети от остальных областей того же поля, цито-архитектоника которого едина на всем его протяжении.

Ангиоархитектоника мозга, таким образом, является вопросом, разработка которого еще только начата. Потребуется немало исследований для того, чтобы представить строение сосудистой сети в различных отделах мозга хотя бы даже в общем виде.

В порядке последовательности изложения рассмотрим теперь существующие в настоящее время фактические данные относительно дальнейшего хода артерий и вен в сером и белом веществе.

Дюре, учение которого об анатомических основах мозгового кровообращения получило в свое время столь широкое распространение, впервые в истории этого вопроса предложил деление артерий и вен мозга на короткие и длинные.

Короткие, или «корковые», по терминологии Дюре, артерии, по которым кровь поступает исключительно в серое вещество, дают при своем следовании через кору многочисленные ветви, делящиеся в свою очередь неоднократно вплоть до образования капилляров.

Капилляры формируют в сером веществе две сети. Первая из них, расположенная непосредственно под мягкой мозговой оболочкой в самых верхних слоях коры, состоит из четырехугольных широких петель, лежащих в плоскости, параллельной наружной поверхности мозга. В слоях серого вещества соответственно размещению главным образом больших пирамидных клеток отмечается наличие капиллярной сети, сформированной из полигональных по форме петель, прилегающих плотно друг к другу.

При раздельной инъекции артерий мозга желатиной, окрашенной кармином, и вен желатиной, окрашенной синькой, Дюре получил заполнение обеих сетей серого вещества карминовой массой. Это обстоятельство дало ему повод высказать мнение о том, что обе капиллярные сети коры являются артериальными.

Часть венозной крови из артериальных капиллярных сетей коры оттекает в переходную или собственно капиллярную сеть, занимающую по своему положению последний миллиметр серого вещества. Расположенная на границе коры и белого вещества переходная сеть формируется в основном за счет деления коротких, или корковых, вен и при раздельной инъекции оказывается окрашенной в голубой цвет.

Артериальное снабжение белого вещества обеспечивается специальными «артериями белого вещества».

Последние представляют собой длинные артериальные стволы, которые при прохождении через кору отдают незначительное количество очень тонких нежных веточек и основную массу своих разветвлений сосредоточивают в белом веществе. Сформированная мельчайшими подразделениями ветвей длинных артерий артериальная капиллярная сеть белого вещества переходит в венозную сеть, в свою очередь вливающуюся в длинные вены. В соответствии с наличием артериальной и венозной сети в белом веществе в опытах Дюре здесь обнаруживались красная и голубая инъекционные массы.

Как можно видеть, Дюре создал довольно сложное и во многом неправильное представление о кровообращении в мозгу. Предложенное этим исследователем деление артерий мозга па короткие, ветвящиеся в коре или, самое большее, на границе ее с белым веществом, и длинные, доставляющие основную массу крови в белое вещество, предполагает не что иное, как раздельное артериальное снабжение серого и белого вещества мозга.

Более того, разграничение капиллярной сети коры на три слоя означает обособление артериальной части сосудистой сети от венозной. В самом деле переходная капиллярная сеть, располагающаяся в самом последнем слое серого вещества при переходе его в белое, по предположению Дюре, является местом сосредоточения продуктов обмена веществ всей массы клеточных элементов коры.

Другими словами, ток венозной крови из серого вещества направляется главным образом в переходную сеть. Из переходной сети основная масса крови идет по анастомозам, связующим ее с венозной сетью белого вещества, в крупные вены, которые в то же время представляют собой главные пути для оттока венозной крови из белого вещества в вену Галена.

Следовательно, согласно точке зрения Дюре, отток венозной крови из мозга в значительной мере происходит от его поверхности к желудочкам. Но при таких соотношениях клеточные элементы коры должны находиться в окружении одной артериальной крови. Этот вывод, вероятно, послужил для Дюре поводом к предположению о возможном возникновении вен в различных слоях коры, ломимо переходной сети, а также о частичном оттоке венозной крови из переходной сети через кору по направлению к венозной сети мягкой мозговой оболочки. Но и здесь Дюре не мог не оговориться, отметив, что ветвления коротких вен в сеРис. 72. Снабжение коры и белого вещества артериальной кровью по Шарпи.

1 — артерии мягкой мозговой оболочки; 2 — артерии, снабжающие кору; 3 — средние артерии, снабжающие белое вещество; 4 — длинные артерии, снабжающие белое вещество.

ром веществе чрезвычайно скудны, и, следовательно, объем крови, оттекающий через толщу коры, очень невелик по сравнению с массой крови, устремляющейся в стволовые вены.

Несмотря на многие сомнительные данные, учение Дюре о коротких и длинных артериях мозговой субстанции было не только положено в основу анатомического распределения сосудов в мозгу его современниками, но признается и поддерживается рядом авторов и до настоящего времени. Как это иногда бывает в науке, некоторые положения учения Дюре в работах его последователей приобрели более крайнее выражение, чем это было высказано их основоположником. В качестве примера можно привести работу Шарпи (Charpy, 1899). Теоретические представления этого исследователя самым наглядным образом отражены на рис. 72, взятом из его работы. Из этого рисунка видно, что обособление зон артериального снабжения мозгового вещества выражено у Шар-пи значительно более резко, чем у Дюре.

Если Дюре считал, что короткие артерии коры дают боковые ветви не только в сером веществе, но и на его границе с белым, то Шарпи выделил корковые артерии в особую группу сосудов, принадлежащих со всеми их разветвлениями только коре. Вторая зона артериального снабжения, согласно точке зрения Шарпи, может быть отмечена в белом веществе, непосредственно подлежащем коре. Артерии, питающие этот отдел мозгового вещества, по его мнению, располагаются в коре между корковыми артериями и в сером веществе не дают боковых ветвей. ПерРис. 73. Кровоснабжение коры и белого вещества по Якобу. 1 — артерии, снабжающие белое вещество.

вые ветви, отходящие под прямым углом к основному стволу, появляются только на границе серого и белого вещества. Глубокие слои белого вещества снабжаются третьей группой особенно длинных артериальных сосудов, разветвляющихся дихотомически.

Еще дальше пошел Якоб, утверждающий в своей монографии (1927), что длинные артерии, специально предназначенные для кровоснабжения белого вещества, погружаются в мозг только в глубине борозд и никогда не вступают в мозговое вещество с наружных поверхностей извилин (рис. 73).

Беркель (Berkel) и др. в своей работе, опубликованной в 1939 г., на основании изучения рентгенограмм сосудов мозга разделили артерии мозгового вещества на две группы.

Первая группа включает в свой состав корковые артерии (a. griseo-corticales) протяженностью в среднем до 2 мм. Эти короткие артерии идут параллельно друг другу, перпендикулярно к мозговой поверхности и имеют приблизительно одинаковую длину и объем. На срезе толщиной в 5 мм можно насчитать до 40 таких артерий на участке в 1 см длины.

Параллельно коротким артериям, и, следовательно, перпендикулярно к поверхности мозга по коре проходят длинные артерии, снабжающие белое вещество. Объединяемые в группу a. albo-corticales, длинные артерии меняют направление своего хода при достижении овального центра. Подойдя к овальному центру, такая артерия по прямой линии направляется от коры к соответствующему желудочку, где и оканчивается не доходя 1—1,5 мм до его боковой поверхности. Часто на некотором расстоянии от желудочка артерия распадается на две ветви, идущие параллельно друг другу по основному направлению ствола. Соответственно месту их отхождения от артерий мягкой мозговой оболочки a. albo-corticales имеют различную длину, достигая в лобной и затылочной доле 40 мм. На срезе толщиной в 5 мм располагается от 3 до 5 артерий на расстоянии 1 см.

Таковы данные ряда исследований различных авторов, придерживающихся точки зрения раздельного артериального снабжения серого и белого вещества головного мозга.

Почти одновременно с работой Дюре появилось иное представление о соотношении кровоснабжения в сером и белом веществе мозга.

Еще М. А. Тихомиров (1880) на основании изучения препаратов сосудистой сети мозга, налитой окрашенными массами, пришел к убеждению, что артерии, снабжающие белое вещество, отдают многочисленные ветви и в коре при своем прохождении через нее. Другими словами М. А. Тихомиров высказал впервые соображение о единстве кровоснабжения всей толщи стенки полушария.

Дальнейшее свое развитие эта мысль получила в работах Пфайфера.

В результате исследований большого материала Пфайфер пришел к отрицанию учения о коротких и длинных артериях и венах в том виде, как оно было предложено Дюре и некоторыми из его последователей. Это, однако, не означало, что артерии и вены мозга не могут различаться по длине их ствола, так как различные потребности клеточных скоплений в стенке полушария в кислороде и питательных веществах должны являться причиной существования в мозгу артерий и вен самой различной протяженности.

С точки зрения Пфайфера даже самые значительные по длине артерии или вены не предназначаются исключительно для кровоснабжения или оттока крови только белого вещества. Длинные артерии и вены при прохождении через кору своими ветвями участвуют в формировании капиллярной сети серого вещества, обеспечивая тем самым единство кровоснабжения белого вещества и коры.

Обзор литературы, опубликованной после появления работы М. А. Тихомирова и первой монографии Пфайфера, показывает, что последующее изучение вопроса о длинных и коротких артериях мозгового вещества не дало ничего нового по сравнению с тем, что было высказано уже этими исследователями.

В настоящее время нет никаких оснований возражать против предположения о том, что в мозговом веществе можно обнаружить артерии и вены самой разнообразной протяженности. Справедливость этого наглядно иллюстрируется прилагаемыми здесь микрофотографиями, взятыми из наших работ. Импрегнация сосудистой сети и в равной мере инъекция ее различными массами или прижизненная окраска сосудистой стенки убедительно свидетельствуют о том, что в мозгу имеются артерии, снабжающие только серое вещество, артерии, доставляющие кровь и в серое и белое вещество, и артерии, питающие преимущественно белое вещество.

Изучение многочисленных серий препаратов позволяет нам полностью присоединиться и несколько расширить разделение артерий стенки полушарий головного мозга, данное Кэмпбеллом в его работе, опубликованной в 1938 г. Рис. 61, а, б, в, г дает возможность убедиться в существовании в коре полушарий головного мозга артерий, основные ветви и ствол которых в своем распространении ограничиваются самыми верхними слоями коры. Средние слои серого вещества получают кровоснабжение по артериям со стволами большой длины по сравнению с предыдущими. Главная масса боковых ветвей этих артерий отходит от основного ствола в средних слоях, но ветвление той же артерии можно проследить и в более поверхностно расположенных слоях серого вещества.

Известная часть артерий доставляет кровь главным образом в нижние слои коры и в верхние слои подлежащего коре белого вещества. Соответственно основной области снабжения, основная масса наиболее мощных ветвей, как это видно из рис. 62, отходит от ствола артерии на уровне размещения нижних слоев клеток коры и верхних этажей белого вещества. Подобно артериям, основные области распределения ветвей которых ограничиваются верхними или средними слоями серого вещества, артерии последнего типа дают боковые ветви по всей длине ствола, начиная с верхних слоев коры.

Как можно видеть, выделение артерий в ту или иную группу в зависимости от места преимущественного отхождения боковых ветвей носит несколько искусственный характер, поскольку ветви от артерий самой различной длины отходят на всем протяжении хода сосуда.

Артерии, снабжающие белое вещество, должны быть отнесены к группе артериальных сосудов с наибольшей длиной основного ствола. Среди них в свою очередь можно различать артерии, погружающиеся в белое вещество на различную глубину. Общей характеристикой всей группы длинных артерий является более или менее слабое ветвление их в сером веществе, через которое они проходят по пути из мягкой мозговой оболочки. В том случае, когда артерия доставляет кровь в верхние или средние этажи белого вещества, боковые ветви различной мощности могут отходить от ее ствола на различных уровнях в сером веществе, а чаще всего в его нижних слоях. Артерия, подобно описываемой (рис. 62), уменьшается в объеме по мере своего хода и приходит в белое вещество с калибром значительно меньшим, чем тот, который она имела при от-хождении от артерии мягкой мозговой оболочки. Несколько иной вид имеют артерии, снабжающие самые глубокие слои белого вещества. Такая артерия обычно не дает боковых ветвей в сером веществе. Если же боковые ветви и отходят от основного ствола, то они имеют крайне незначительную длину и малый диаметр. Чаще всего первые ветви начинают отходить от ствола длинной артерии на том или ином уровне белого вещества, но так же, как и ветви артерий в коре, они незначительны по калибру. Благодаря тому, что длинная артерия на протяжении своего хода в коре и части белого вещества дает небольшое количество тонких ветвей, диаметр основного ствола ее меняется мало, даже тогда, когда артерия достигает самых глубоких слоев белого вещества. На уровне же этих слоев, т. е. в непосредственной близости от поверхности мозговых желудочков, от ствола длинной артерии отходят многочисленные ветви и образуют капиллярные сети.

Таким образом, длинные артерии, снабжающие самые глубокие слои белого вещества, занимают особое положение среди других артерий коры и белого вещества.

Все другие артерии посредством своих боковых ветвей и их дальнейших ветвлений вступают между собой в теснейшую связь по крайней мере посредством непрерывной капиллярной сети. Длинные же артерии, направляющиеся в глубокие околожелудочковые слои белого вещества, участвуют в формировании капиллярных сетей коры и верхних этажей белого вещества лишь в незначительной степени. Как уже говорилось, вся основная масса ветвей длинных артерий и возникающие от них капиллярные сети располагаются в глубине белого вещества в непосредственной близости от мозговых желудочков.

Все сказанное в полной мере согласуется с данными, полученными в нашей лаборатории при изучении формирования сосудисто-капиллярной сети мозга на ранних стадиях его развития (3. Н. Киселева, 1947).

Последовательное ознакомление с клеточной и сосудистой организацией поперечника полушария показывает, что разобранные выше длинные артерии белого вещества представляют собой не что иное, как артерии, прорастающие из мягкой мозговой оболочки через всю стенку мозгового пузыря на самых ранних этапах онтогенеза.

Вследствие того что основная масса клеточных элементов к этому времени сосредоточивается у поверхности желудочков (в матриксе), прорастающие сосуды разветвляются главным образом именно здесь.

Многочисленные подразделения боковых ветвей проросших сосудов формируют в матриксе густую капиллярную сеть, состоящую из тесно расположенных петель.

Миграция клеточных элементов из матрикса к поверхности мозга имеет своим следствием врастание артериальных сосудов до вновь возникших уровней расположения клеток.

Такого рода врастание сосудов все меньшей и меньшей протяженности по мере все большего сосредоточения клеток в корковом слое происходит в продолжение всего времени организации и окончательного оформления стенки полушария.

Ясно поэтому, что в окончательно сформированном сером и белом веществе можно обнаружить артерии с самой различной длиной основного ствола, причем среди них наибольшей протяженностью будут обладать первичные сосуды, прорастающие из мягкой мозговой оболочки в матриксе на ранних стадиях развития мозга.

Значит ли это, что длинные артерии белого вещества не дают боковых ветвей в слоях коры и белого вещества, через которые они проходят? Безусловно, нет. Очень часто можно наблюдать отхождение ветвей на всем протяжении хода такой артерии, но ветви эти слабы, невелики по калибру и не изменяют заметным образом величины основного ствола.

Таким образом, изучение развития сосудистой сети мозгового вещества позволяет заключить, что основная масса ветвей той или иной артерии сосредоточивается на том уровне скопления клеточных элементов, которого данный сосуд достиг в эмбриогенезе.

Исходя из этого, приходится признать, что высказанное в свое время Дюре предложение различать среди артерий мозгового вещества артерии, снабжающие кору и сосуды, доставляющие кровь в белое вещество, имеет под собой известное основание.

Действительно, если взять артерии, протяженность ствола которых настолько незначительна, что все разветвления его сосредоточиваются в пределах верхних или средних слоев коры, то можно считать эти артерии специальными сосудами, снабжающими исключительно серое вещество.

Такими же специальными сосудами, но уже для белого вещества, следует признать длинные артерии, погружающиеся в белое вещество вплоть до поверхности желудочков и часто проходящие кору без отдачи каких-либо боковых ветвей.

И все же эта с п е ц и а л и з и р о в а н н о с т ь отнюдь не означает возможности признания раздельного снабжения кровью серого и белого вещества мозга.

Как уже упоминалось, артерии мозгового вещества обладают крайне разнообразной протяженностью основного ствола. Наряду с короткими артериями, ограниченными в своем распространении средними слоями коры, имеются артерии, ствол которых достигает границы серого и белого вещества или погружается в белое вещество на различном расстоянии. Наличие многочисленных разветвлений этих артерий, распадающихся в свою очередь на капилляры, создает непрерывную сосудистую сеть, объединяющую различные уровни серого и белого вещества между собой.

Основная заслуга Пфайфера в критике учения Дюре и его последователей о коротких и длинных артериях мозга и состоит в том, что он доказал единство сосудистых сетей коры и белого вещества, осуществляемое посредством капиллярных сетей и анастомозов прекапиллярного размера.

Общность сосудисто-капиллярной сети серого и белого вещества является анатомической основой единства кровоснабжения всего мозга в целом. Поэтому следует считать правильной точку зрения тех авторов (М. А. Тихомиров, В. П. Курковский, 1947, Кэмпбелл и др.), которые указывают на неприемлемость классификации мозговых артерий по принципу, предложенному Дюре, так как это вело, в конце концов, к признанию конечного характера мозговых сосудов.

Выше уже было видно, что Дюре создал весьма сложное и во многом недостаточно ясное представление о мозговом кровообращении. Особенно неопределенны его положения, касающиеся оттока венозной крови из коры и белого вещества. Это стало ясным в связи с результатами ошибочной классификации мозговых сосудов, предложенной Пфайфером.